在上层映射图中该点的下面,存在着运动网格中的惟一交点。我们设定,在联合激活时,正交运动纤维中的这一交点对将导致爪臂据有适应于发出这一运动信号的特定运动坐标交点的位置。
幸运的是,这些映射图中的相对度量变形已经以对应方式在上下映射图中设置了恰当的点。现在我们只需假定,感觉网格和运动网格之间的纵向联系起着像“与门”或“阈开关”那样的作用,这样,当相关感觉交点同时被它的两根相交感觉纤维刺激的时候,一个信号就会被准确地顺着纵向联系向下送往运动网格。这样的系统将计算出所希望的坐标变换,其精度只受到这两个网格的粗细程度以及它们的纵向联系的稠密程度的限制。我把这样的系统称为状态空间分层结构。
值得注意的是与这一安排方式的功能特性直接有关的三个方面。首先,尽管有局部破坏,它仍然能保留部分功能。任一网格中的一个小损伤只产生局部的运动障碍(从损伤处顺流而下的纤维不活动性造成的两个永久性“盲区”),这通常可由身体位置的移动来补偿(使目标的状态空间位置离开这个盲区)。
其实我们甚至还可以做得更好一些。用一个小棒替代图示螃蟹眼睛(图14-6)背后的凹座,这样,刺激的就不是一个细胞,而是一组相邻的本体感受细胞。然后,通过激活中心位于“正确”纤维上的一束纤维,就可以将每个眼睛的位置表示在上层映射图中。于是,通过一个分布着刺激的区域,即一个中心位于“正确”地点的区域,联合的眼位置就被记人上层之中。这将在底部网格中引起一个对应的刺激区域,并因而将一束刺激送到每一块肌肉。如果把这些肌肉连接起来,使它们据有一个对那个分布式信号内的“中间”纤维来说是恰当的位置,即使这一特殊纤维碰巧是不活动的也没有关系,于是恰当的运动响应将会随之而出现,即使分层结构已经分散地损失了数量相当多的细胞,也不受影响。像这样的系统,即使细胞广泛损坏,其功能也可得到保持。由于细胞受损,感觉运动协调的质量会有某种程度的降低,但是一个大致恰当的运动响应仍然会出现。
14 认知神经生物学中的某些简化策略
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