人工智能时代：破解人机共存密码（套装共10册）

1988年，西德尼·莱基（Sidney Lehky）和我有了一个想法，我们也许可以训练一个只有一层隐藏单元的神经网络来计算阴影曲面的曲率。^[13]我们成功了，而且出人意料的是，隐藏单元的表现跟简单细胞非常相似。但仔细观察后，我们发现并非所有这些“简单细胞”都是相同的。通过查看它们对输出层的投影——该输出层被训练通过使用学习算法（见第8章）来计算曲率——我们发现一些隐藏单元被用于分辨正曲率（凸起）和负曲率（凹陷）（见图5–10）。和一些简单细胞一样，这些单元是检测器，它们往往要么是低响应，要么是高响应，其响应活动呈双峰分布。相比之下，隐藏层中的其他单元具有分级响应的功能，可以像滤波器一样向输出单元发送关于曲率方向和大小的信息。

这一结论令人惊讶：神经元的功能不仅仅取决于它如何对输入做出反应，而且还取决于它通过自身的“投射域”激活的下游神经元。一个神经元的输出一直以来都比它的输入更难确定，但新的遗传学和解剖学技术使得精确追踪下游的轴突投射成为可能。新的光遗传学技术也使得选择性刺激特定神经元，以探测其对感知和行为的影响成为可能。^[14]即便如此，我们的小规模神经网络只能识别突起或凹陷的曲率，而我们仍然不知道在心理学文献中被称为“格式塔”（Gestalts）^[15]的整体组织认知是如何在皮层中分布的。

1984年，史蒂文·祖克和我曾被困在丹佛斯台普顿（Stapleton）国际机场，我们的航班因暴风雪而延误了。那会儿我们对当时正处于起步阶段的计算神经科学感到兴奋不已，于是盘算着创建一个研讨会，将计算和实验研究人员聚集在一起。我们决定把地点定在伍兹霍尔，我曾经在那里参加过一个神经生物学的夏季课程，并且在之后好几个暑期中又回去，与斯蒂芬·库夫勒一起在海洋生物实验室做过生理实验。伍兹霍尔是鳕鱼角附近的一个美丽的村子，离波士顿不远。多年来，许多视觉研究领域的领军人物都参加了这个年度研讨会，这对我来说是另一个科学制高点。视觉皮层计算理论就诞生于这些研讨会，尽管对该理论的确认还需要30年。（在第9章中，我们将看到最成功的深度学习网络的结构与视觉皮层的结构非常相似。）

视觉区域的层级结构

乔恩·卡斯（Jon Kaas）和约翰·奥尔曼（John Allman）于 20世纪70年代早期，在威斯康星大学神经生理学系研究从初级视觉皮层接受输入的皮层区域，发现了不同区域具有不同的特性。例如，在一个他们称为“中间颞叶皮层”（middle temporal cortex）或“MT”的区域，他们发现了一些视觉区域，它们的神经元对定向移动的视觉刺激能够做出反应。奥尔曼向我提到，他们当时很难让系主任克林顿·伍尔西（Clinton Woolsey）接受这个发现。卡斯和奥尔曼用较先进的 记 录 技 术 发 现 了 这 些 纹 外 视 觉 皮 层 （ extrastriate visualcortex）的区域，而在较早的实验中，伍尔西由于使用的记录技术相对粗糙，与这一发现擦肩而过。^[16]最近的研究在猴子的视觉皮层中找到了二十几个视觉区域。

1991年，还在加州理工学院的大卫·范·艾森（David VanEssen）仔细研究了皮层每个视觉区域的输入和输出，并将它们按层级排列了出来（见图5–11）。这张图有时仅仅被用于说明皮层的复杂性。它就像一座大城市的地铁图，其中方框代表地铁站，各种颜色的线代表地铁线路。视网膜神经节细胞（RGC）的视觉输入投射到图表底部的初级视觉皮层（V1）。从那里开始，信号被向上传送到层级结构中，每个区域专门负责视觉的不同方面，例如形态感知。靠近图右侧的层级示意图顶部，下颞叶皮层的前部、中部和后部（AIT、CIT和PIT）区域中的神经元的感受野覆盖了整个视觉区域，并对复杂的视觉刺激如脸部和其他对象做出优先反应。虽然我们不知道神经元是如何做到这一点的，但我们确实知道连接的强度可以通过经验来改变，如此一来，神经元就可以学习如何对新对象做出反应。范·艾森后来去了圣路易斯的华盛顿大学，在那里他被任命为NIH资助的人脑连接组项目（HCP）的联合主任。^[17]他的研究小组的工作是使用基于磁共振成像（MRI）技术，^[18]来生成人体大脑皮层中的长程连接图（见图5–12）。

Van Essen, “Distributed Hierarchical Processing in Primate Visual Cortex,” Cerebra l Cortex1,no. 1 (1991): 30, 图4。

Human Connectome Project。

认知神经科学的诞生

1988年，我曾服务于麦克唐奈和皮尤基金会（McDonnell and PewFoundations）的一个委员会，需要走访知名的认知科学家和神经科学家，就如何启动一个名为“认知神经科学”的新领域听取建议。^[19]该委员会辗转于世界各个国家，与专家会面，听取他们关于哪些科学专题最有前途，以及在哪里建设新的认知神经科学研究中心的建议。8月的一个烈日炎炎的下午，我们在哈佛大学教员俱乐部征询了杰瑞·福多（Jerry Foder）的意见，他是思想语言方面的专家，也是模块化思想的倡导者。他开门见山，直接驳斥了我们的战略，“认知神经科学不是一门科学，而且永远不会是”。他给人的印象是，他已经阅读了关于视觉和记忆的所有神经科学论文，但这些文章都没有达到他的标准。但是当他评论说“麦当劳基金会正在浪费它的资金”时，麦克唐奈基金会主席约翰·布鲁尔（John Bruer）立刻就指出，福多把他的基金会和街头制作汉堡包的地儿搞混了。

福多丝毫不为所动。他解释了为什么头脑应该被当作运行智能计算机程序的模块化符号处理系统。加州大学圣迭戈分校的哲学家帕特里夏·丘奇兰德（Patricia Churchland）问他的理论是否也适用于猫。“是的，”福多说，“猫正在运行猫程序。”但是当NIH研究视觉和记忆的神经科学家莫蒂默·米什金（Mortimer Minshkin）让他介绍他自己的实验室的发现时，福多嘟囔着说了一些我听不太懂的话，好像是关于在语言实验中的事件相关电位。幸运的是，那一刻，消防演习的警铃响了，我们都被要求去室外等待。站在院子里，我听到米什金对福多说：“那些都是雕虫小技罢了。”演习结束后，福多就再没出现。

认知神经科学已经发展成为一个重要的领域，吸引了各个科学领域的很多研究人员，包括社会心理学和经济学，这些领域以前与神经科学很少有或没有任何直接联系。使这一切成为可能的是在20世纪90年代早期采用的非侵入式大脑活动可视化方法，尤其是功能磁共振成像（fMRI），其目前的空间分辨率为几毫米。fMRI生成的庞大的成像数据集被交由新的计算方法进行分析，如独立分量分析（将在第6章讨论）。

由于大脑在缺氧的情况下无法运转，并且血流在亚毫米级别被严格控制，fMRI所测量的血氧水平依赖（BOLD）信号就被当作大脑活动的替代指标。血液中的含氧量改变了它的磁性，可以用fMRI进行无创监测，并且以几秒的时间分辨率产生大脑活动的动态图像。这种时间分辨率足够追踪在实验过程中大脑的哪些部分在活动。fMRI已经被用于探索视觉层级结构不同部分的时值整合。

普林斯顿大学的尤里·哈森（Uri Hasson）进行了一项fMRI实验，旨在探究视觉层级的哪些部分涉及处理不同长度的电影。^[20]查理·卓别林（Charlie Chaplin）的无声电影被剪辑为4秒、12秒和36秒的片段呈现给受试者。在4秒的剪辑中，受试者可以识别一个场景；12秒时，可以看清连接的动作；在36秒的长度下，能够看到一个有开头和结尾的故事。在层级底部的初级视觉皮层中的fMRI反应，无论在什么样的时间尺度上，都强大且可靠。但在视觉等级的较高层次上，只有较长的时间尺度才能引起可靠的反应，而位于层级顶层的前额叶皮层区需要最长的时间间隔。这与其他实验结果一致，即工作记忆也按照层级分布。工作记忆是我们掌握信息的能力，比如要记住的电话号码，以及我们正在处理的任务的要素。最长的工作记忆时间尺度同样位于前额叶皮层。

作为神经科学中最让人兴奋的学术领域之一，对大脑学习行为的研究可以在不同的层面进行，从分子层面到行为层面。