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更为戏剧性的是这样一组实验,给患者展示结合了两个熟习个体照片的融合图片,并要求他们想象其中一个人(偏好个体)的形象,弱化另一个(竞争个体),同时记录仅对单一熟人照片产生响应的神经元的活动。尽管视觉刺激没有改变,但受试者能够增加表征“偏好个体”神经元的放电速率,同时降低表征“竞争个体”神经元的放电速率。然后,实验者通过控制融合图片中两种照片的比例(根据神经元的放电比例)来闭合环路,受试者便可以通过想象两个个体面孔的比例<sup>[7]</sup>来控制输入。该实验表明,认知过程不是一个简单的被动过程,而是依赖于记忆和内部注意力控制的主动参与。
尽管有了这样令人惊讶的证据,祖母细胞假说仍然不太可能完全解释视觉感知的过程。根据该假说,当细胞处于活跃状态时,你会感应到你的祖母,所以它不应该被任何其他的刺激产生响应。测试中只有几百张照片,所以我们的确不知道“哈莉·贝瑞细胞”有多么强的选择性。其次,电极碰巧记录到大脑中唯一的哈莉·贝瑞神经元的可能性很低;可能性更大的情况是,大脑中有成千上万个这样的细胞,肯定还有许多对其他著名面孔、你认识的人、你能识别的每一个对象做出响应的神经元的副本。尽管大脑中有数十亿个神经元,但并不足以给人们认识的每一个对象和名称分配一个大型的专用神经元群组。最后,响应只是与感官刺激相关,但并不一定表明其中存在着因果关系。神经元的输出,及其对下游行为的影响(参考第5章介绍的投射场)也同样重要。不过,响应的选择性是惊人的。记录开始之前,病人被要求给定一个最喜欢的名人,所以可能哈莉·贝瑞在病人的脑中被过度表征了。
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在小鼠、猴子和人类中同时记录数以百计的皮层神经元,为神经元如何共同感知和决策提供了另一种理论。<sup>[8]</sup>在猴子的记录中,刺激和依赖任务的信号广泛分布于大量神经元中,每一个神经元都会为刺激和任务细节特征的不同组合做出响应。<sup>[9]</sup>不久之后,我们将有可能记录数百万个神经元并操纵它们的放电速度,区分不同类型的神经元和它们彼此相连的方式。这可能会引出超越祖母细胞的理论,让我们能够更深入地理解神经元群体的活动如何引发思考、情绪、计划和决策。当然,神经元表征面孔和对象的方式可能不止一种。随着新的记录技术的出现,我们应该很快就会知道答案。<sup>[10]</sup>
自20世纪80年代以来,我们已经在经过训练的含有一层隐藏单元的神经网络模型中了解到,并且最近在深度网络中也认识到,神经网络中每个输入的活动模式呈高度分散性分布,其方式在性质上类似于皮层中神经元群组的各种响应(图9–2)。<sup>[11]</sup>分布表征可以用来识别相同对象的多个版本,而且针对同一组神经元,也可以通过对它们的输出添加不同的权重来识别许多不同的对象。对神经网络中的单个隐藏单元进行分析,就像神经生理学家记录视觉皮层中的神经元一样,有时会发现一个靠近顶层的模拟神经元对其中一个对象产生了特定的偏好。但是,因为剩下的神经元携带了表征对象的冗余信号,所以当这样的单元被切除时,神经网络的性能并不会发生明显的变化。神经网络在受到损害的情况下仍能保持稳健的性能,是网络与大脑本身的架构与数字计算机的架构之间的主要区别。
需要多少皮层神经元才能区分例如脸部之类的许多相似对象呢?从成像研究中,我们知道人脑的几个区域对人脸能够做出反应,有些区域具有高度的选择性。但是,在这些区域内,任何单个面孔的信息都广泛分布在许多神经元中。加州理工学院的曹颖(Doris Tsao)在猴子的大脑皮层神经元中,记录到对面部的选择性响应,并表明可以通过结合来自200个面部细胞(所有面部选择性神经元的相对较小的子集)的输入来对面部特征进行重建。<sup>[12]</sup>
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视觉感知的时机
视觉意识的另一方面,是大脑努力记录发生在特定时间的事件,例如闪光。视觉皮层中神经元对闪光视觉刺激产生响应的时间延迟从25毫秒到100毫秒不等,这些延迟通常发生在皮层同一区域内。尽管这样,我们仍可以确定时间差在40毫秒内发生的两次闪光的次序,以及时间差小于10毫秒的两次声音的次序。让问题更加复杂的是,视网膜中的处理也需要一定的时间。这一时间并不是固定的,而是取决于闪光的强度,所以即便微弱闪光和强烈闪光同时发生,微弱闪光中来自视网膜的首个脉冲的到达时间与强烈闪光相比,也会有一个延迟。这就引出了一个问题,即为什么视觉感知似乎具有一致性,虽然从整个皮层活动的时间和空间分布模式来看并不明显。
当我们进行跨模态(cross-modal)比较时,同时性问题变得更加令人困惑。你看到一个人在砍树,假设你离得足够近,即使声速比光速慢得多,你也可以同时看到并听到每次斧头对树木的砍击。而且随着与树的距离不断增加,同时性的幻觉仍然维持着,<sup>[13]</sup>直到视觉和听觉信号到达你的大脑的时间差大于80毫秒时,我们就不再认为声音与砍击的动作同时发生(此时的距离大约为100英尺)。
探索与时间相关的视觉行为的研究人员发现了另一种被称为“闪光—滞后效应”(flash-lag effect)的现象。该现象可以表现为飞过头顶的飞机闪烁的尾灯和机尾看起来不太一致——闪光的位置似乎落后于机尾。另一种常见的现象是在足球比赛中,当一名跑动中的运动员看起来像在足球(闪光)前面时,这可能会引起助理裁判员的越位判罚——这名助理裁判员并未做出幻觉补偿<sup>[14]</sup>。这一现象可以在实验室中通过用视觉刺激(如图16–3所示)来进行研究。在闪光滞后效应中,闪光和位于同一位置的移动物体之间似乎发生了错位。
对这种现象存在一种主流的解释——在直觉上更说得通,而且有一些来自大脑实验记录的证据——是大脑预测了运动点将在短时间之后出现在哪个位置。但是感知实验已经表明,这并不能解释闪光滞后效应,因为闪光时间引起的感知取决于闪光后80毫秒内发生的事件,而不是闪光之前发生的事件(先前发生的事会被大脑用来做出预测)。<sup>[15]</sup>这种对闪光滞后效应的解释,意味着大脑是“后发性的”而非“预测性的”;也就是说,大脑不断修改历史,使有意识的现在与未来保持一致。这是我们的大脑如何基于嘈杂和不完整的数据产生似是而非感觉的一个例子,这一现象也经过魔术师的探索,被用于魔术表演中。<sup>[16]</sup>
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视觉感知的部位
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大脑成像可以在我们感知事物时为我们提供大脑活动的全局图。根据实验证据,研究人员提出了一个非常有吸引力的假设,即当皮层前部(这部分对计划和制定决策非常重要)的大脑活动达到阈值水平,并开启反馈回路时,我们才会有意识地注意到某些事情。<sup>[17]</sup>虽然具有一定的启发性,但这些观察结果并不具有说服力,因为它们并不构成因果关系,而只是表明了相关性。如果“意识的神经相关”是意识状态的原因,那么应该可以通过改变“意识的神经相关”来改变意识状态。曹颖在她2017年的实验中证实了这一点;通过刺激猴子的视觉皮层中的脸部识别功能区,她能够干扰它们对脸部的辨别能力。<sup>[18]</sup>当对人类进行类似的实验时,被试者报告说,脸部看起来好像正<sub>在融化。</sub><sup>[19]</sup>
最近,诸如光遗传学<sup>[20]</sup>等新技术已经能够被用于选择性地操纵神经元的活动,从而对NCC的因果关系进行测试。如果认知状态与高度分散的活动模式相对应,这样的测试难度可能会很大,但原则上,这种方法可以揭示意识中的感知和其他特征是如何形成的。<sup>[21]</sup>
视觉搜索的机理
视觉搜索任务依赖于自下而上的感官处理,以及自上而下由期望驱动的注意力处理(图16–4A)。这两种类型的处理在大脑中相互交织着进行,难以区分。但最近,人们开发了一种新颖的搜索任务来尝试将它们分开。<sup>[22]</sup>参与者坐在空白的屏幕前,他们的任务是用目光扫视屏幕,找到一个隐藏目标的位置。当他们的目光停留在目标附近时,会听到奖励音。隐藏目标的位置在每次试验中都会发生变化,并且服从高斯分布(一种钟形曲线,由其峰值和宽度定义),但在一个试验环节内保持不变,然而参与者并不了解这一信息(图16–4D)。
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在试验环节开始时,参与者并没有任何先验知识来指导他们的搜索。一旦获得奖励,他们就可以使用该反馈来协助下一次试验。随着试验的进行,参与者通过制定隐藏目标分布的预期,来指导未来的搜索,以提高成功率。经过大约十几次的试验后,参与者的视觉注意力缩小到了目标出现概率高的区域。图16–4D显示了在所有参与者身上出现的这种效应的特征。随着实验不断推进,搜索区域的范围开始大幅缩小。令人惊讶的是,尽管被试者在几次试验后的第一次扫视总是能到达隐藏目标分布的中心,但他们中许多人并没有办法描述出是如何做到这一点的。
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这些实验表明,大脑无意识的控制是由经验引导的。通过消除视觉输入,可以独立地研究无意识过程。这项搜索任务涉及的大脑区域包括视觉皮层和上丘,它们分别控制着视野中对象的立体形貌分布,以及分别将视线指向视觉目标,与眼动系统的其他部分紧密合作。学习过程也涉及基底神经节,这是脊椎动物大脑的一个重要组成部分,能通过强化学习来学习按顺序发生的动作。<sup>[23]</sup>预期和收到的奖励之间的差异,表现为中脑部位的多巴胺神经元放电频率的瞬时增加,从而能够调节突触可塑性,并在无意识层面影响决策和计划的制定(已在第10章中讨论过)。
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创造意识比理解意识更容易
在去世之前,弗朗西斯·克里克还邀请我到他家中讨论屏状体(claustrum),这个皮层下的神秘细胞薄层接收来自许多皮层区域的投射,然后再反向投射回去。尽管克里克当时已身患绝症,但仍然专注于完成他的最后一篇论文,即屏状体因其中心地位而负责意识统一的假说。只有少数研究人员曾研究过屏状体,他几乎给他们中的每个人都打过电话,寻求进一步的信息。这次拜访是我最后一次见到他。弗朗西斯于2004年7月28日去世时,仍然在努力撰写他最后一篇论文<sup>[24]</sup>的手稿,试图完成他对意识起源的研究。
在他和詹姆斯·沃森于1953年发现DNA结构的50年后,人类基因组测序的项目完成了。克里克告诉我,他从来没有想过人类能够完成这一壮举。50年后,我们距离探清意识问题还有多远呢?届时,我们将拥有与我们互动的机器,就像我们现在通过语音、手势和面部表情与他人互动一样。创造意识要比完全理解它来得容易。
我怀疑,我们是否可以通过首先了解无意识的处理过程——我们看到、听到和行动时认为理所当然的一切——来加快进度。我们已经在理解激励系统方面取得了进展(激励系统对我们如何做决定产生了强烈的影响);还有注意力系统(这些系统有助于指导我们在现实世界中搜寻信息)。随着对管理感知、决策和规划的大脑机制的深入了解,理解意识这个问题可能会像《爱丽丝漫游奇境记》中的柴郡猫一样消失,只留下一个大大的笑容。<sup>[25]</sup>
[1] 本 章 引 自 T. J. Sejnowski, “Consciousness,” Daedalus144, no. 1(2015): 123–132. 参阅Francis H. C. Crick, What Mad Pursuit: A Personal View
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