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正如我们要解释的那样,这一基本思想是:脑根据在适当状态空间中的位置,对现实的各个方面作出表述;同时脑通过从一个状态空间到另一个状态空间的一般坐标变换根据这种表述来完成计算。这些观念看起来也许是神秘的和难以接受的,但下面的几个图会迅速解除它们的神秘性。这一理论完全是可以理解的,在其最简形式中,的确可以从直观上作出理解,甚至不懂数学的读者也完全可以理解。
我最初对这种理论方法有所了解,是由于阅读了神经科学家A·派利欧尼斯和 R·利纳斯(A. Pellionisz and R. Llinas 1979,1982,1984,1985)富有刺激性的文章。他们的讲解比本文所作的概述要一般化得多,透彻得多。但为了讲解的方便,对他们的开创性工作的讨论将推迟到本文的后面几节。我希望开始时使事情尽可能简单些。
那么我们就提出三个显然不同的难题作为我们讨论的开始:
- 脑怎样表述世界以及脑怎样根据这些表述来执行计算的奥秘,
- 感觉运动协调的奥秘,以及
- 脑的微观物理组织的奥秘。
特别令人鼓舞的是,这些问题看来有可能同时得到解答。我们从对付第三个奥秘即微观结构奥秘开始。
- 分层大脑皮质、纵向联系和拓扑形态映射图
脑的大脑半球表面包含一个薄层,标准说法是“灰质”,这是大脑半球大部分神经细胞胞体的所在地(见图14-1a)。剩下的“白质”主要由一些长轴突组成,它们从灰质层细胞伸向脑的其他部分。如果仔细观察这个凹凸不平的皮层的内部结构,可发现它进一步细分为数层(见图14-1b)。人类大脑皮质分6层。其他动物表现出不同的层数,但分层模式是标准的。
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根据每个亚层的细胞类型和集中度,以及每个亚层内的大量层面纤维即“水平”突起,可以将这些细分的层区分开来。此外,这些不同的层还可通过它们的特异性传入和传出联系进一步明确区分。表面数层只接受来自感觉周围、或大脑皮质其他部分、或脑的其他部分的某种信息输入。而深层无例外地都是信息输出层。
最后,通过大量的可以使层与层之间作交流的纵向细胞,把这大脑皮质各层有条理地联系在一起,如同钉子穿入胶合板那样。这些纵向神经细胞从在上的表面传入层到深部的传出层,“自上而下”地引导神经元的活动。
(a)大脑半球剖面图,示表面灰质层:大脑皮质。(b)以三种不同染色法显示的大脑皮层内部分层结构。(c)布罗德曼区域。
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如果现在我们离开显微镜沿周边作透视,从外面观察大脑表面的皮质层,我们就会发现它是由许多较小区域组成的拼装物(见图14-1c)。根据它们分层细胞构筑的差异,可以在一定程度上将这些区域区分开来。这些区域最初就是基于这一判据按照它们的发现者命名为布罗德曼区域的。这些区域,或它们的分区,还有进一步的意义,因为其中若于个区域直接构成了感觉或运动终末的、或是脑的其他某个区域的某一方面的拓扑形态映射图。例如,脑后部视皮质的给定层中细胞之间的相互位置关系,与把视觉投射到视皮质的视网膜细胞的相互位置关系相对应。从视网膜神经细胞向大脑皮质细胞发出的轴突束,保存了视网膜细胞的拓扑形态组织结构。这样,主要的视皮质表面就构成了一个视网膜表面的拓扑形态映射图。
称之为“拓扑形态映射图”,而不是简单地称为“映射图”,是因为视网膜细胞之间的距离关系一般未经保存。一般地,这样的图在度量上是可变的,它们就像是由橡皮制成,再以某种方式拉长。
有许多这样的映射图已获确认。所谓“视皮质”(17,18区)早已经有记载。躯体感觉皮质(3区)的表层是身体的触觉表面的拓扑形态映射图。运动皮质(4区)的底层是身体的肌肉系统的拓扑形态映射图。听觉皮质(41,42区)含有频率空间的拓扑形态映射图。还有很多其他脑皮质区域,它们确切映射了什么,我们认识得还不够,但它们对远距离结构的拓扑形态表述是明白无误的。
这种一般的神经组织模式并不限于大脑半球的表面。更靠近脑中心部位的各种“灰质”神经核例如上丘、海马和外侧膝状体一也表现出与此相同的多层拓扑形态组织的纵向联系结构。并非每个组织都是如此(例如,小脑就有很大不同,详细讨论见后),但是上述模式是可在脑中发现的主要组织模式之一。
这样的模式为什么如此?它在功能上或认知上有什么重要性?这些结构是做什么的,又是怎样做的?通过对付第二个奥秘一感觉运动协调问题,我们就能够获得这些问题的可能解答。
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- 感觉运动协调
我以这个建议作为开始:纵向联系的分层结构,是进化过程为至关重要的一类问题提供的最简洁的解答之一,任何感觉运动系统,只要它超出最初的不成熟状态,都必须以某种方式解决这类问题。为了更好地理解这类问题,我们来看一个以略图表示的生物体,这是一个精心构思的简单物。
图14-2b是一个图示的螃蟹状生物体(图14-2a)的平面图,这生物体带有两个可旋转的眼睛和一个可伸展的爪臂。如果要使这个装置对螃蟹有用,那么这个螃蟹就必须体现出它的眼角对之间在可食目标表现成三角关系时的某种函数关系,并体现出继之产生的肩部及肘部的角度,这样,它的爪臂才能据有一个与可食目标接触的位置。简单说,它必须能抓住它看到的东西,无论所见之物在什么位置上。
我们可以对所需的臂/眼关系的特点作出如下说明。首先,我们用二维感觉系统坐标空间或状态空间(图3a)中的一个点来表示输入(眼角对)。输出(臂角对)也可用另一个二维运动状态空间中的恰当的点来表示(图14-3b)。
我们现在需要一个函数,使我们从感觉状态空间中的任何一点到达运动状态空间中一个适当的点,这个函数将用上述方式使爪臂位置与眼睛位置协调一致。(下面,我将概述对相关函数的推导,这样就揭开了它的来历的奥秘,但是读者也可以不失理解地跳过代数运算。只要记住,我们正在推导一个可使我们从眼睛形态到达爪臂形态的适当的函数。)
两个眼晴角度{α,β}确定出两条相交于所见目标的直线。该交点(在实数空间中)的坐标(a,b)由下式给出:
$$
{ \bf a } = - 4 ( \tan \alpha + \tan \beta ) / ( \tan \alpha - \tan \beta )
$$
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$$
{ \mathbf { b } } = \mathbf { \nabla } - 8 ( \tan \alpha \ \cdot \ \tan \beta \ ) / ( \tan \alpha \ - \tan \beta \ ) \ _ { \circ }
$$
爪臂顶端必须与这点接触。假定前臂和上臂都具有7个单位的固定长度,因而肘部只能位于半径为7个单位的两个圆的交点上:一个圆心在(a,b)处,另一个圆心在(0,0)处,也就是上臂从螃蟹身体上伸出的那个地方。求出这一相应的交点之后,实数空间的肘部坐标 $( \mathbf { x _ { e } } , \mathbf { y _ { e } } )$ 可给出如下:
$$
\begin{array} { r l } & { \mathbf { x _ { e } } = ( ( 4 9 - ( ( \mathbf { a } ^ { 2 } + \mathbf { b } ^ { 2 } ) ^ { 2 } / 4 \mathbf { b } ^ { 2 } ) \cdot ( 1 - ( ( \mathbf { a } ^ { 2 } / \mathbf { b } ^ { 2 } ) \big / } \\ & { \qquad ( ( \mathbf { a } ^ { 2 } / \mathbf { b } ^ { 2 } ) + 1 ) ) ) ) ^ { 1 / 2 } + ( ( ( \mathbf { a } / \mathbf { b } ) \cdot } \\ & { \qquad ( ( \mathbf { a } ^ { 2 } + \mathbf { b } ^ { 2 } ) / 2 \mathbf { b } ) ) / ( ( \mathbf { a } ^ { 2 } / \mathbf { b } ^ { 2 } ) + 1 ) ^ { 1 / 2 } ) ) / ( ( \mathbf { a } ^ { 2 } / \mathbf { b } ^ { 2 } ) + 1 ) ^ { 1 / 2 } } \\ & { \mathbf { y _ { e } } = ( 4 9 - \mathbf { x _ { e } } ^ { 2 } ) ^ { 1 / 2 } \circ } \end{array}
$$
实数空间中的三点(a,b), $( \mathbf { x _ { e } } , \mathbf { y _ { e } } )$ ,(0,0)确定出爪臂的位置,其上臂和前臂的角度{θ,φ}最后给出如下:
$$
\begin{array} { l } { \displaystyle \theta = \tan ^ { - 1 } ( \mathbf { y _ { e } } / \mathbf { x _ { e } } ) } \\ { \displaystyle \varphi = 1 8 0 - ( \mathbf { \theta _ { \theta } } - \tan ^ { - 1 } ( ( \mathbf { b } - \mathbf { y _ { e } } ) / ( \mathbf { a } - \mathbf { x _ { e } } ) ) ) _ { \mathbf { o } } } \end{array}
$$
这些就是爪臂在运动状态空间中所需要的坐标。读者会注意到,合在一起的产生这些坐标的函数是相当复杂的。
无论复杂与否,如果在计算机屏幕上画出这个螃蟹,使它爪臂的最终位置(由计算机画出作为输出)就是它的眼睛位置(由我们输进作为输人)的特定的函数,那么这就构成了一个非常有效的和举止得当的感觉运动系统,特别是在我们编写如下的控制程序时。
设该程序使得螃蟹爪臂弯曲地靠在它的胸前(在 $\theta = 0 ^ { \circ }$ $\varphi = 1 8 0 ^ { \circ }$ 处),直到某个适当的刺激对准两眼的中央凹为止。然后,让它的爪臂从初始状态空间位置 $( ( ) ^ { \circ } \ , \ 1 8 0 ^ { \circ } \ )$ ,沿着运动状态空间中的一条直线,向运动状态空间中计算好的目标位置运动。这就是在实数空间中爪臂的顶端与眼睛的三角测量点相接触的状态空间位置。这种安排产生出一个适度的仿真系统,无论它看到什么东西,只要在它爪臂的可达范围之中,就可以准确无误地抵达(图 $1 4 - 4 \mathbf { a } - \mathbf { c } )$
前面所列六个方程中关于螃蟹感觉运动变换的代数表述,并没有提供螃蟹的总性能的直觉概念。几何学表示的启发意义要大得多。下面我们来考察从螃蟹感觉状态空间(图14-5a)的活动部位,到它的运动状态空间(图14-5b)的正交网格的投影,它是由前面提出的函数形成的。也就是说,对于在感觉网格中显示的每一个点,我们都已经测绘出它在运动网格内的相应的爪臂位置。
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这里,我们一眼就能看清向运动空间作投影后的感觉空间的垂直线和水平线的变形。感觉空间的拓扑特征得到保存,但是它的度量特性没有得到保存。我们看到的是系统的坐标变换。(用粗线条画出三角形和矩形,只是为了帮助读者确定在变形网格和未变形网格中的对应位置。还应该注意,图14-5a的左边界或β轴收缩成图14-5b中的左辐射点,而图14-5a的顶边界收缩成图14-5b中的右辐射点。)
- 坐标变换:它的物理实现
上述变换为有效的和现实的感觉运动行为提供了根据。但是一个真实的神经系统怎样才能计算这样一种复杂的坐标变换呢?期望它像我们的计算机模拟那样一步一步地去计算这种复杂的三角函数是不现实的。然而,如果已知它们有精致的感觉运动协调,那么生命系统必然以某种方式计算像这样的变换和另外一些更复杂的变换。它们怎样能做到这一点呢?
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图14-5给出了一个格外简单的方法。如果我们假定螃蟹含有对它的感觉状态空间的内在表述,以及对它的运动状态空间的内在描述,那么下述安排会实现所希望的变换。设螃蟹的感觉状态空间用一个由携带信号的纤维构成的物理网格来表示,这网格是像图14-5b所示那样的在实数空间中的度量变形网格。再用第二个纤维网格以未变形的正交排列方式表示它的运动状态空间。把第一网格置于第二网格之上,并且用大量从感觉网格中的坐标交点向下延伸到底层运动网格中最近的坐标交点的纵向短纤维将它们连接,如图14-6所示。
假定感觉网格的纤维接收到来自眼本体感受系统的输入,使每个眼晴的位置刺激上层(变形的)网格中惟一的纤维。左眼激活来自右辐射点的一根纤维,右眼激活来自左辐射点的一根纤维。于是,通过同时发生在上层网格中恰当坐标交点上的刺激,联合的眼睛位置就得到表示。
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在上层映射图中该点的下面,存在着运动网格中的惟一交点。我们设定,在联合激活时,正交运动纤维中的这一交点对将导致爪臂据有适应于发出这一运动信号的特定运动坐标交点的位置。
幸运的是,这些映射图中的相对度量变形已经以对应方式在上下映射图中设置了恰当的点。现在我们只需假定,感觉网格和运动网格之间的纵向联系起着像“与门”或“阈开关”那样的作用,这样,当相关感觉交点同时被它的两根相交感觉纤维刺激的时候,一个信号就会被准确地顺着纵向联系向下送往运动网格。这样的系统将计算出所希望的坐标变换,其精度只受到这两个网格的粗细程度以及它们的纵向联系的稠密程度的限制。我把这样的系统称为状态空间分层结构。
值得注意的是与这一安排方式的功能特性直接有关的三个方面。首先,尽管有局部破坏,它仍然能保留部分功能。任一网格中的一个小损伤只产生局部的运动障碍(从损伤处顺流而下的纤维不活动性造成的两个永久性“盲区”),这通常可由身体位置的移动来补偿(使目标的状态空间位置离开这个盲区)。
其实我们甚至还可以做得更好一些。用一个小棒替代图示螃蟹眼睛(图14-6)背后的凹座,这样,刺激的就不是一个细胞,而是一组相邻的本体感受细胞。然后,通过激活中心位于“正确”纤维上的一束纤维,就可以将每个眼睛的位置表示在上层映射图中。于是,通过一个分布着刺激的区域,即一个中心位于“正确”地点的区域,联合的眼位置就被记人上层之中。这将在底部网格中引起一个对应的刺激区域,并因而将一束刺激送到每一块肌肉。如果把这些肌肉连接起来,使它们据有一个对那个分布式信号内的“中间”纤维来说是恰当的位置,即使这一特殊纤维碰巧是不活动的也没有关系,于是恰当的运动响应将会随之而出现,即使分层结构已经分散地损失了数量相当多的细胞,也不受影响。像这样的系统,即使细胞广泛损坏,其功能也可得到保持。由于细胞受损,感觉运动协调的质量会有某种程度的降低,但是一个大致恰当的运动响应仍然会出现。
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