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其次，这种系统非常非常之快，虽然它是以具有生物传导速率(10<v<100米/秒)的纤维传导的。在像螃蟹那样大小的动物中，传导通路全长小干10厘米，这种系统产生运动响应的时间远远低于10毫秒。在上述螃蟹模拟中，我的微机(在软件里做三角运算)为了得出屏幕上的运动响应，花费的时间是这一时间的20倍，而微机的传导速率与光速是同一数量级的。显然，状态空间分层结构的大规模并行构造使它在速度上赢得很大的优势，虽然它是由慢得多的部件组成的。

第三，在整个运动活动范围内，螃蟹的协调性能是不均匀的，因为在感觉网格变形最大的区域中，感觉记录中的小错误也会产生出运动响应(再参阅图14-5b)中的大错误。因此在眼睛之间的封闭区域中，以及最左边和最右边的区域中，螃蟹的协调性最差。

这三个功能特性都符合生物学上的现实特征。而分层结构的生物学现实特征还进一步表现在这个方面：想象这种系统的形成，是相对容易的。不同的层次可以对不同的化学梯度作出限制，因而可以引导不同的形态发生过程。因此，不同的拓扑形态映射图可以出现在紧邻的层次中。但是如果已知映射图是如此紧邻的，并假定它们有恰当的变形，那么将这些层次连接起来产生出一个函数系统的问题，就变得很平常了：其解答只不过是形成与这些层次大体上正交的传导元件。

不同的动物有着不同的目标定位手段，和实现与目标接触的不同的运动系统，但是它们全都会面对同一问题，即感觉状态空间中的位置与运动状态空间中的位置协调一致的问题，而本文概述的解答类型，其性质显然是相当普遍的。事实上，据推测，不同的动物子系统通过坐标变换实现协调的范围，已远远超出了基本感觉运动协调这种明显的情况，同时正像我们后面将要看到的，在执行较高级的认知活动时，同样的策略可能仍是有用的，甚至是必不可少的。这里要强调的是，对于实现任何二维到二维的协调变换来说，无论它在数学上有多么复杂，无论坐标轴对脑可以代表的是何种特征——内部的或外部的，抽象的或具体的，状态空间的分层结构总是构成一个简单的、生物学上现实的手段。只要这个变换能够用图形表示，分层结构就能计算它。前面解决的感觉运动问题，只是正在使用的一般性技术中的一个简洁明了的例子。

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图14-6中的互连映射图系统，除了它的函数实在性而外，还与已知的典型分层大脑皮质物理结构，包括分布在整个大脑表面的许多拓扑形态映射图，具有易使人产生联想的相似性。在所有这些区域中，输入所在的位置是某个已知的细胞层，该细胞层多次体现出这样或那样的度量变形拓扑形态映射图。而输出所离开的区域则存在于不同的层内，第一层与该层之间有大量纵向联系。

因此，我提出这种假设：大脑皮层内那些分散的映射图，以及许多亚大脑分层结构都从事于从一个神经状态空间中的一些点到另一个神经状态空间中的一些点的坐标变换，其做法是使纵向联系的度量变形拓扑形态映射图直接相互作用。它们的表述方式是状态空间位置；它们的计算方式是坐标变换：而这两种功能在状态空间分层结构中同时得到实现。

【(1989年增补)这个假设的第二部分，特别是第三部分，现在看来几平肯定是错误的，至少在对大脑皮质的解释上是这样。特定大脑皮质区域的特定皮层中的细胞群体确实是在对状态空间的位置进行编码，但采用的是全体细胞均处于激活水平的全局模式，而不是对最强的细胞激活所作的狭隘空间定位。另外，从这一层到邻近细胞层的轴向投射，的确实现了从一个状态空间到另一个状态空间的变换，但是其方法是下文§6中概述的“矩阵乘法”式的变换，而不是转移相互变形映射图之间的一个激活热点。这种拓扑形态映射是许多皮质区的特点，而现在则表现为带有深层编码策略的少数人工制品：参阅第6节中对多维矢量编码的解释。然而，作为对上丘的一种可能的解释，以及作为对有关计算思想的介绍，本节的讨论仍然是富有启发性的。】

我无法举出一个已知的单个大脑皮质区，对它来说这种功能假设是正确的。大脑皮质映射图的解码是一件刚刚开始的事情。明显成功的例子，屈指数来最多不过十几个，并且一般限于表面的大脑皮层。然而，有一个重要的皮质下区域，它的上层映射图和下层映射图已至少被部分解码，并且它的确表现出图14-6描绘的那种一般模式。

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上丘在种系发生上是一个非常古老的分层结构(图14-7a)，位于上中脑背侧。除别的功能而外，它还使我们熟知的条件反射得以维持，眼睛则靠这种反射做无意识扫视，以便在中央凹形成(=直视)任何进入视网膜的、离开中央凹中心的突然变化或运动。在黑暗的电影院中，当前排左边某个人突然用火柴或打火机点燃香烟时，我们都曾有过这种体验。剧院中的每只眼睛在返回银幕之前，都用一个飞快的扫视去注视这一短暂的刺激。这就是上丘在起作用。这种现象有时被称为“视觉获取反射”，是完全恰如其分的。

在人类和较高级的哺乳动物中，上丘位于大脑半球后方，是仅次于更重要的纹状皮质(布罗德曼图中17和18区)的视觉中枢，但在像蛙或蛇这些没有任何重要脑皮质的较低级动物里，上丘(或视觉顶盖，这是在低级动物中的叫法)则是它们主要的视觉中枢。然而，即使对哺乳动物来说，它也是一个重要的视觉中枢，它的作用大致如下：

上丘(以下简称SC)的最外层接收直接来自视网膜的投射，同时它构成视网膜表面的一个度量变形的拓扑形态映射图(图14-7b)（Schiller1984; Goldberg and Robinson 1978; Cynader and Berman 1972; Gor-don1973)。纵向元素把该层连接到SC的最深层上。这些纵向联系看上去是由一根链组成的，链上有两三个短轴突中间神经元，穿过两个介人层逐步走向深层(Schiller1984：460，466)，详述见后。同样，某些深层神经元的树突看上去是直接向上伸入视觉层的，形成与视细胞的突触连接(Mooney et al. 1984：185)。最深层的神经元发出的传出轴突，经由两条不同的神经通路，分别与控制眼睛垂直运动和水平运动的眼外肌对相连(Huerta and Harting1984：287)。

令人感兴趣的是，这一基础运动皮层也体现出一个拓扑形态映射图，它是一个表示眼睛肌肉可收缩位置变化的状态空间映射图(Rob-inson1972：1800)。用一个电极在最深层的某点形成一个微刺激，就会使眼睛执行一个具有特定大小和方向的扫视，这一扫视将中央凹锁定在视网膜细胞以前所占据的位置，视网膜细胞则向上丘最顶层中即刻被覆盖的视觉细胞层投射(Robinson 1972；Schiller and Stryker 1972)。换句话说，两个映射图中的相对度量变形已经使上图和下图中的适当的点处于相对应的位置。（这意味着，在图14-7b中看到的“变形”，就其本身来说，不应看作是这种状态空间分层结构假设的根据。起决定作用的是映射图的相对变形。)

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最后，在最上层视觉映射图中，视网膜产生的任何足够强度的刺激，通过适当的纵向元素向下传送到运动映射图上，在这里产生一个快速扫描，该扫描的大小和方向恰好对准中央凹并与刺激它的外界刺激相对应。这样，SC在结构和功能两个方面都可以看作是图14-6所示模式的实例。

人们也许预料到，动物的分层结构是用上层映射图中的刺激区域，而不是单个的点，来为视网膜刺激位置编码的，因而如前面解释的那

(a)猫的上丘尼氏染色法剖面投影图，说明分层组织。图中的点表示上丘神经元。(Kanaseki and Sprague 1974允许重印)

(b)视网膜行为模式映射图：正交坐标中猫的右上丘表层上视觉半扫描场的度量变形拓扑形态映射图。M=中间；L=侧面；A=前面；P=后面。(据 Schiller 1984 改编）

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样，在遇到小的损伤和分散的细胞死亡时，其功能仍能保持不变。SC中的活动的确表现出这种模式(McIlwain 1975；1984；268)。图14-6表示的模型也预示出，由上丘分层结构内部的各个点上的微刺激所引起的运动响应的大小和方向，只是每一映射图中刺激发生地点的函数，而不是刺激大小的函数，也不是两个映射图之间纵向位置的函数。实验已经得出这种结果(Robinson 1972；Schiller and Stryker 1972)。正如所表现的那样，SC是一个真正的感觉运动坐标变换器，与所讨论的那种大致相同。它使中央凹对准正在变化或移动的视觉目标，所用方法与图示的螃蟹脑皮质指向处在三角形位置上的目标的方法基本相同。

这里有必要提醒一句，刚才所作的解说并不是对SC的全部复杂性而言的。在哺乳动物中，特别在较高级的哺乳动物中，SC是一个较大调节系统中的一个严密整合的部分，该系统包括来自视皮质和前方视野的输入，以及对颈部肌肉的输出。整个系统的功能特性比前面简要说明的情况更加富于变化，也更加精细，对其分类的工作还正在进行中(Mays and Sparks 1980；Schiller and Sandell 1983)。以上讨论至多可以看作是对SC主要功能或较基本功能的解释。

对这些例子螃蟹的“脑皮质”，以及上丘有所了解之后，合理的做法是把重点放到其他许多按拓扑形态方式组织起来的、散布在整个脑上的多层脑皮质区上，同时提出它们有可能实现何种坐标变换的问题。这里很重要的一点是，应当意识到，我们寻求进行解码的拓扑形态映射图不需要是，一般也不是某种有明显解剖学特点的东西例如视网膜表面或皮肤表面的映射图。在更多的情况下，它们是某种抽象状态空间的映射图，其维度的意义可能是从因果性出发的观察者所难以理解的，虽然它们对脑来说在功能上是极为重要的。这种抽象映射图有两个很好的例子——蝙蝠听皮层中的回声延迟图和猫头鹰下丘中的双耳差异图(Konishi 1986)。

在图示的螃蟹脑皮质的例子中，一个外部系统(眼)的角度状态，直接映射到另一个外部系统(带关节的爪臂)的角度状态上。而在具有任何复杂性的动物中，我们都可以预期有一个由相互作用的一些内部系统组成的长链或层级体系，这些系统是另一些内部系统的输出的映象，而它们的输出则驱动另一些内部系统的活动。我们要理解这种映象，必须理解总系统中其他映象的功能。

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所有这一切表明，脑可能具有的拓扑形态映射图，比至今已确认的，甚至是推测的，还要多得多。脑无疑具有极其丰富的以拓扑形态方式组织的区域，最近的工作又将已知的感觉相关映射图的数量大为扩充(Merzenich and Kaas 1980；Allman et al. 1982)。所有这一切都进一步表明，在试图理解许多以拓扑形态方式组织的脑皮质区的重要性时，如果把它们作为抽象的可是在功能上相关的状态空间的映象来处理，我们将会取得更大的进步。

在神经科学家中间一直有一种倾向，即把术语“拓扑形态映射图”局限于一些反映物理世界或感觉系统的某一简单方面的神经区域，比如视网膜或皮肤表面。这是令人遗憾的，因为脑在它构成什么东西的映象方面没有任何理由表现出这种偏好。抽象状态空间正如具体的物理状态空间一样，是可以映射的，而脑对于什么是重要的，事先确实并不知道。我们倒是应当期望脑对于功能上重要的东西逐渐形成一些映象，而这东西往往是抽象状态空间。

1. 多于两层的脑皮质

在讨论上述分层机制的生物学实体时，我们来看看这种不同意见：我们模型中的脑皮质只有两层，而典型的人类大脑皮质为六层，如果算上细分的亚层，某些区域也许有八或九层。它们的作用是什么呢？

这样的增加层的功能是不难了解的。让我们再回到上丘，它对这里的众多可能性作出了一种解释。在某些动物的SC的视觉图和运动图之间，存在着一个或两个中间层(再参阅图14-7)。它们看来构成了一个听觉图和(或)一个躯体感觉图(面部图或触须图)，其功能又是调整眼睛中央凹的位置，这次是转向突发的听觉和(或)躯体感觉刺激源(Gold-berg and Robinson 1978)。正如预料的那样，这些介入的映射图，每一个都发生了度量变形，变形的结果是与运动图之间形成粗略的坐标“记录”，因而相互之间也是如此。总之，这种精致的三或四层拓扑状态分层结构，构成了一种多模态的感觉运动坐标变换器。

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多层结构还有进一步的优点。很显然，数种不同模态的映象，由于它们在一个“棒状分层结构”（club sandwich)内的总的记录中的恰当变形和定位，为交叉模态的整合和比较提供了最有效的方法。例如，在SC中，这种多模态的安排适合于对联合接收到微弱的、但在时空上一致的听觉和视觉刺激产生运动响应，这些刺激孤立出现时总是低于运动响应的阈值的。例如，来自某一方位点的微弱声音，也许太弱，不能促使眼睛进入中央凹扫视状态，而来自某一方位点的一个细小运动也许同样是不起作用的；但如果声音和运动这两者来自同一方位点(因而在SC中沿同一个纵向轴编码)，那么它们在同一时刻的结合就确实足以使运动皮层对眼睛作出恰当的指示。梅雷迪斯和斯泰因(Meredith andStein1985)最近的研究成果是对这一预测的有力支持。

进一步的探索揭示，多层分层结构可以明显地促进复杂的认知功能。在先前关于这些问题的一篇文章中(Churchland1986)，我已经说明了一个三层状态空间分层结构如何能以适当的方式为运动目标的轨迹编码，并进行投影，以确定螃蟹捕捉正在飞动的运动目标所需要的爪臂位置。很显然，多层的脑皮质会具有相当多的优越性。

1. 超出状态空间分层结构的情况

在上面研究的例子中，所具有的输入状态空间和输出状态空间都毫无例外地是二维的。其原因在于这一事实：所需坐标变换可以通过一对相邻的片状的映射图来实现。但是，那些所含子系统分别具有多于两个的参数的情况如何呢？从n维输入空间到m维输出空间(这里n和m是不同的，并且两者都大于2)进行坐标变换的情况又如何呢？让我们考虑一下，例如，带有三个以上关节的肢体的合成角度的协调问题，以及数个这种肢体互相协调的问题。或者考虑一下共同控制这种肢体的更大数量的肌肉的协调问题。一旦考察了那些真实动物平常面对的、并已经解决了的问题，人们就会感到其中许多问题远比简单的二维到二维变换所能表示的要复杂得多。

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在这些较复杂的问题中，有一些也许可以通过把它们划分成一组较小的问题来解决，这些较小问题最终能由一组不同的二维状态空间分层结构来处理，其中每一个分层结构为较大问题的某部分或某方面编址(关于这一思路的某些专门建议见Ballard1986)。脑的分层脑皮质的优越性无疑会促使我们沿这一路线作思考。但是这种解答，即使是近似的，一般说来也不能得到保证。如果脑是以平常方式来处理这些更高维问题的，它就特别需要某些高于状态空间分层结构的机制。

派利欧尼斯和利纳斯曾概述了一种适合于这种任务的机制，并在小脑内部找到了实现它的证据，给人留下深刻印象。小脑是脑后部的大结构，就在大脑半球的底下。它的主要功能最初是从损伤研究中发现的，是协调复杂的身体运动，如准备晚餐或打篮球时所表现的那样。它表现出的神经组织与大脑半球的组织有很大差别，这种组织的重要性可能通过派利欧尼斯-利纳斯的说明而变得清楚起来。

为了说明这种较一般的坐标变换机制，让我们考察一个四维输入系统，其输入a，b，c，d被变换成三维输出系统的值x，y，z。像以前那样，输入和输出可分别被看作适当的状态空间中的点。因为它们是n维的，所以每个量都可被看作一个矢量(其起点位于相关状态空间的原点，而其端点位于以n维表示的点上)。

用于从矢量到矢量的系统变换的标准数学运算是矩阵乘法。这里，正是矩阵体现出或实现了所要的坐标变换。为了弄清这是怎么完成的，我们来看看图14-8的矩阵，该矩阵有4行3列。要将这个矩阵与输入矢量{a，b，c，d}相乘，就把 ${ \pmb p } _ { 1 }$ 乘以a， $\pmb { p } _ { 2 }$ 乘以b， ${ \pmb p } _ { 3 }$ 乘以c,$\mathfrak { p } _ { \mathfrak { i } }$ 乘以d，然后把4个结果加起来得出 $\mathbf { x } _ { \circ }$ 然后对第二列重复这个过程得出y，再对第三列重复这个过程得出 $\mathbf { z } _ { \bullet }$ 从而得出输出矢量{x，y，${ \pmb z } \}$

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$$
\{ \mathbf { a } , \ \mathbf { b } , \ \mathbf { c } , \ \mathbf { d } \} \ . \left[ \begin{array} { l l l } { \mathbf { p } _ { 1 } } & { \mathbf { q } _ { 1 } } & { \mathbf { f } _ { 1 } } \\ { \mathbf { p } _ { 2 } } & { \mathbf { q } _ { 2 } } & { \mathbf { f } _ { 2 } } \\ { \mathbf { p } _ { 3 } } & { \mathbf { q } _ { 3 } } & { \mathbf { f } _ { 3 } } \\ { \mathbf { p } _ { 4 } } & { \mathbf { q } _ { 4 } } & { \mathbf { r } _ { 4 } } \end{array} \right] = \ \{ \mathbf { x } , \ \mathbf { y } , \ \mathbf { z } \}
$$

这种代数运算可以通过图14-9的神经分布，用物理方式相当简单地予以实现。右边的平行传入纤维分别把一串电化学“脉冲”送往那些等候着的树突树。数字a，b，c，d表示四根纤维各自的瞬间脉冲频率高于(正数)或低于(负数)某一基准脉冲频率的量。例如，最上面的传入纤维分别与三个传出细胞形成突触，各产生一个刺激联系，使细胞胞体去极化，并把一个脉冲沿着它的纵向传出轴突向下送出。每一个细胞的脉冲发射的输出频率取决于：(1)它从所有传入的突触联系接收到的输人刺激的单个频率。(2)每个突触联系的加权值或强度，由突触的布局和它们的截面积确定。这些强度值分别由图14-8中矩阵的系数来表示。于是，神经的相互联结特性实现了这个矩阵。图14-9中的三个细胞分别把它们接收到的刺激“加”起来，并沿着传出轴突向下发出一串适当的脉冲。这三个输出频率不同于三个传出细胞的背景频率或基准频率，相差量或正或负，这些量对应于输出矢量{x，y，z}。

注意，对于状态空间分层结构来说，信息编码是一个神经事件的空间定位的问题。与此不同，对所讨论的矩阵乘法的计算类型来说，输入和输出变量是由相关通路中的几组脉冲频率来编码的。前一系统使用“空间编码”，后一系统使用“频率编码”。但两种系统所从事的都是状态空间位置的坐标变换。

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图14-9的例子是一个4乘3矩阵。但是显然，无论数学运算，还是它的物理实现，都不受任何维数限制。在原理上，派利欧尼斯-利纳斯的联络矩阵可以实现维数达到数千个甚至更多的状态空间的变换。

平行纤维传入

图14-9示意的结构非常接近于小脑中发现的微细结构格局(图14-10)。(参阅Llinas1975，可知有关小脑构造体系的概况。)水平纤维在那里称为平行纤维，它们是从较高级的运动中枢传入的。密集的垂直位的细胞则称为浦肯野细胞，它们的传出穿过小脑核到达运动终末。事实上，由于对小脑精密规范的构造体系的观察，同时也由于试图通过在计算机中建立小脑的大规模物理联系，以重新建立小脑的功能特性，派利欧尼斯和利纳斯一开始就倾向于这种观点：小脑所做的工作，是将一个神经多维空间中的矢量系统地变换为另一个神经多维空间中的矢量(Pellionisz and Llinas 1979)。

了解了该问题的这个观点之后，特别是由于我们不能指望脑本身仅局限干笛卡尔坐标，张量计算自然就可以作为用来对这类事物编址的框架。在至此讨论过的例子中，沿着相关状态空间的任何一根轴的位置变动，与沿任何别的轴的变动无关，但是这种独立性并不表示非正交轴状态空间的特征。的确，在派利欧尼斯和利纳斯看来，该方法包括了非笛卡尔多维空间在内的这种普遍性，是他们这一解释的最重要的特征之一，除最简单的协调问题而外，这一特征对理解所有问题来说都是必不可少的。这里我不能继续讨论这一特征了。

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