我们知道，拉马克的错误在于他相信在适应环境的过程中产生的表现型会变成基因型——就像著名的长颈鹿的例子，它为了吃树上的叶子而伸长脖子，这反过来解释了为什么它的脖子长。奥古斯特·魏斯曼发现了一个事实，即体细胞不同于生殖细胞，前者是不能被遗传的，这让拉马克的长颈鹿例子变得可笑起来。然而，环境因素确实存在，康拉德·瓦丁顿——他是约瑟夫·李约瑟和格雷戈里·贝特森亲密的同事——将其理论化为表观遗传学（epigenitic)。瓦丁顿的[204]表观遗传景观(epigenetic landscape)概念，可以通过他所说的演化中的表观遗传展现出来：在由不同的斜坡或山谷组成的景观中，球的运动依赖于特定的构造和偶然的相遇。②他还造出了渠化(canalization)这个词，它衡量的是物种不论基因型和环境的变化，产生出相同表现型的能力。瓦丁顿的表观遗传学和渠化，构成了基因与环境的耦合功能，是一种发展系统生物学理论。①
第四章 组织性的无机
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①安德烈·勒鲁瓦-古汉，《姿势与话语》，安娜·博斯托克·伯杰(Anna Bostock Berger)译，马萨诸塞州剑桥：麻省理工学院出版社，1993年，第258页。
② 要注意到，这一理论对勒内·托姆(RenéThom)的作品产生了重大影响。1966年，托姆在瓦丁顿编辑的《走向理论生物学I》(Touardsa Theoretical Biology I)一书中，发表了题为“形态发生的动态理论”(ADynamic Theory of Morphogenesis)的文章，有些人认为这标志着突变理论的诞生。见萨拉·弗朗切斯科利(Sara Franceschelli)，《形态发生、结构稳定性和表观遗传景观》(Morphogenesis，Structural Stability and Epi-genetic Landscape)，载于《形态发生：图案和形状的起源》(Morphogene-sis: Originsof Patterns and Shapes)，保罗·布吉内(Paul Bourgine)和安妮克·莱斯纳(Annick Lesne)，海德堡：Springer，2011年，第 283—294页。